Mikä tulee mieleen, kun ajattelet valaita? Noin 80 valaslajin (valaat, delfiinit ja pyöriäiset) tunnusmerkkejä ovat vaahto, räjähdysreiät ja flukeset. Mutta koska he ovat nisäkkäitä, tiedämme, että heidän on täytynyt kehittyä maa-asuntojen esi-isistä.
Noin 375 miljoonaa vuotta sitten ensimmäiset tetrapodit - selkärankaiset kädet ja jalat - työnsivät itsensä pois suot ja alkoivat asua maalla. Tämä suuri evoluutiovaihtelu asetti vaiheen kaikille myöhemmille maalla asuvien selkärankaisten ryhmille, mukaan lukien monimuotoinen synapsidien sukupolvi, joka syntyi noin 306 miljoonaa vuotta sitten. Vaikka nämä olennot, kuten Dimetrodon, näyttivät matelijoilta, he olivat tosiasiassa nisäkkäiden arkaaisia edeltäjiä.
Siihen mennessä, kun ensimmäiset nisäkkäät kehittyivät 200 miljoonaa vuotta sitten, dinosaurukset olivat kuitenkin hallitsevia selkärankaisia. Nisäkkäät monipuolistuivat suurten saaristojen varjossa, ja ne pysyivät melko pieninä ja salamyhkäisinä, kunnes muut kuin lintujen dinosaurukset pyyhittiin pois 65 miljoonan vuoden takaisesta joukkotutkimuksesta. Tämä maailmanlaajuinen katastrofi avasi suuren nisäkkäiden säteilyn. Ensimmäiset valaat kehittyivät vasta noin 10 miljoonaa vuotta tämän sukupuuton jälkeen - ja yli 250 miljoonaa vuotta siitä, kun varhaisimmat tetrapodit ryöstivät maahan. Nämä varhaisimmat valaat eivät olleet samanlaisia kuin valaat, joita tunnemme tänään, ja vasta äskettäin paleontologit ovat kyenneet tunnistamaan ne.
Yli vuosisadan ajan tietoisemme valaiden fossiilitiedoista oli niin niukka, että kukaan ei voinut olla varma siitä, miltä valaiden esi-isät näyttivät. Nyt vuorovesi on kääntynyt. Vain kolmen vuosikymmenen aikana uusien fossiilien tulva on täyttänyt tietämyksessä olevat aukot muuttaa valaiden alkuperä yhdeksi parhaiten dokumentoiduista esimerkeistä fossiilitietokannan laaja-alaisista evoluutio muutoksista. Nämä esi-ikäiset olennot olivat vieraita kuin kukaan koskaan odottanut. Ei ollut suoraviivaista marssia, jossa maanpäälliset nisäkkäät johtivat täysin vesivalaisiin, vaan evoluutio-mellakka sammakkoeläimistä, jotka kävelivät ja uivat joen, suistojen ja esihistoriallisen Aasian rannikkojen varrella. Niin omituisia kuin nykyaikaiset valaat, niiden fossiiliset edeltäjät olivat jopa omituisia.
Pioneerit, jotka puhdistivat maata Alabamassa ja Arkansasissa, löysivät usein valtavia pyöreitä luita. Jotkut uudisasukkaat käyttivät niitä takka-tulisijoina; toiset avasivat aidat luilla tai käyttivät niitä kulmakivenä; orjat käyttivät luita tyynyinä. Luita oli niin paljon, että joillakin pelloilla ne tuhottiin, koska ne häiritsivät maan viljelyä.
Vuonna 1832 mäki romahti tuomarin H. Brykin Arkansasin kiinteistölle ja paljasti pitkän 28 sekunnin ympyrän luista. Hän ajatteli, että heillä voi olla tieteellistä mielenkiintoa, ja lähetti paketin Philadelphian American Philosophical Society -järjestölle. Kukaan ei aivan tiennyt mitä niistä tehdä. Jotkut luuun kiinnittyneistä sedimenteistä sisälsivät pieniä kuoria, jotka osoittivat, että iso olento oli asunut muinaisessa meressä, mutta vähän enemmän voitiin sanoa varmuudella.
Bryan lahjoituksen vastasi pian Alabaman tuomari John Creagh ja jopa ylitti sen. Hän oli löytänyt nikamia ja muita sirpaleita räjäyttäessään kiinteistöstään ja lähettänyt myös muutaman näytteen Philadelphia-yhteiskuntaan. Richard Harlan tarkasteli fossiileja, jotka olivat erilaisia kuin mitä hän oli aiemmin nähnyt. Hän pyysi lisää luita, ja Creagh lähetti pian arvoituksellisen olennon kallo, leuat, raajat, kylkiluut ja selkäranka. Ottaen huomioon, että sekä Creagh että Bry sanoivat nähneensä ehjät selkärankaiset, joiden pituus oli yli 100 jalkaa, elävän olennon piti olla yksi suurimmista koskaan eläneistä selkärankaisista. Mutta millainen eläin se oli?
Harlan ajatteli, että luut olivat kaikkein samankaltaisia kuin sukupuuttoon kuolleet meren matelijat, kuten pitkäkaulaiset plesiosaurukset ja virtaviivaiset ichtiosyourit. Hän antoi sille alustavasti nimen Basilosaurus. Hän ei ollut kuitenkaan varma. Leuassa oli hampaita, jotka olivat kooltaan ja muodoltaan erilaisia, mikä on ominaista nisäkkäille, mutta ei useimmille matelijoille. Miksi kaikkien aikojen suurimmalla fossiilisella matelijalla oli nisäkkään kaltaisia hampaita?
Harlan matkusti Lontooseen vuonna 1839 esittelemään Basilosaurusia joillekin päivän johtavista paleontologeista ja anatomisista. Richard Owen, akateemisen yhteisön nouseva tähti, tutki huolellisesti jokaisen luun ja sai jopa luvan leikata hampaita tutkimaan niiden mikroskooppista rakennetta. Hänen huomionsa niin pieniin yksityiskohtiin ratkaisi lopulta merihirviön tunnistamisen. Basilosaurus käytti joitain piirteitä merimatelijoiden kanssa, mutta tämä oli vain pinnallinen tapa lähentyä eläimiä samassa elinympäristössä, jotka kehittyvät samanlaisia piirteitä, koska molemmat tyyppiset olennot olivat asuneet meressä. Ominaisuuksien, mukaan lukien kaksoisjuurtuneet hampaat, kokonaisuus tunnisti kiistatta Basilosauruksen nisäkkääksi.
Tutkittuaan Alabamasta löydettyjä nikamia ja muita sirpaleita, Richard Harlan Philadelphian amerikkalaisesta filosofisesta seurasta katsoi, että luut olivat kaikkein samankaltaisia kuin sukupuuttoon kuolleiden merimatelijoiden luut. Hän antoi sille alustavasti nimen Basilosaurus . Kuvassa on 3D-malli Basilosaurusista . (DK Limited / Corbis) Esimerkki saksalaissyntyisen fossiilien keräilijän Albert Kochin "Hydrarchos" -merkinnästä sellaisena kuin se ilmestyi näytölle. (Fowler, OS 1846. American Phrenological Journal and Miscellany, osa 8. New York: Fowler & Wells.)Muutamaa vuotta myöhemmin tutkija, joka käsitteli toista näytettä kollegojensa kanssa, veti luun kallosta, pudotti sen ja särkyi lattialle. Kun herkätöntä tutkijaa kerättiin katkelmat, he huomasivat, että luu paljasti nyt sisäkorvan. Oli vain yksi muun tyyppinen olento, jonka sisäkorva vastasi: valaita.
Pian sen jälkeen kun Basilosauruksen todellinen identiteetti oli ratkaistu, Charles Darwinin evoluutioteoria luonnollisen valinnan avulla herätti kysymyksiä valaiden kehityksestä. Fossiilitiedot olivat niin harvat, että mitään selvää määrittelyä ei voitu tehdä, mutta On Laji Origin of Species -aloitteeseen sisältyneessä ajatuskokeessa Darwin spekuloi siitä, kuinka luonnollinen valinta voisi luoda valaan kaltaisen olennon ajan myötä:
Pohjois-Amerikassa [tutkimusmatkailija Samuel] Hearne näki mustan karhun uimassa tuntikausia laajasti auki olevilla suuilla, ja tarttui siten valaan tavoin hyönteisiä veteen. Jopa niin äärimmäisessä tapauksessa, että hyönteisten tarjonta oli jatkuvaa ja jos paremmin sopeutuneita kilpailijoita ei vielä ollut maassa, en näe mitään vaikeuksia karhurotujen järjestämisessä luonnollisen valinnan avulla yhä enemmän vesieliöitä rakenteeltaan ja tottumuksiltaan, suuremmilla ja isommilla suuilla, kunnes olento tuotettiin yhtä hirviömäinen kuin valaita.
Darwinin nauretaan laajasti tästä kohdasta. Kriitikot pitivät sitä tarkoittaen, että hän ehdotti, että karhut olisivat valaiden välittömiä esi-isiä. Darwin ei ollut tehnyt sellaista, mutta pilkottaminen sai hänet muuttamaan kappaleen seuraavissa painoksissa. Kuitenkin valmistellessaan kuudetta painosta hän päätti sisällyttää pienen huomautuksen Basilosaurusista . Kirjoittamalla uskottomalle puolustajalleen TH Huxleylle vuonna 1871, Darwin kysyi, voisiko muinainen valas edustaa siirtymämuotoa. Huxley vastasi, että ei voi olla epäilystäkään siitä, että Basilosaurus antoi vihjeitä valaiden esi-isistä.
Huxley ajatteli, että Basilosaurus edusti ainakin sitä eläintyyppiä, joka yhdisti valaat heidän esivanhempiinsa. Jos tämä oli totta, näytti todennäköiseltä, että valaat olivat kehittyneet jonkinlaisesta maanpäällisestä lihansyöjäisäkkäästä. Toinen sukupuuttoon valastettu valas, nimeltään Squalodon, fossiilinen delfiini, jolla on paha hymy täynnä kolmion muotoisia hampaita, vihjasi samalla tavalla, että valaat olivat kehittyneet lihaa syövistä esi-isistä. Samoin kuin Basilosaurus, Squalodon oli kuitenkin täysin vesieläintuote ja tarjosi muutamia vihjeitä siitä erityisestä kannasta, josta valaat syntyivät. Yhdessä nämä fossiiliset valaat ripustettiin eräänlaiseen tieteelliseen osaan, odottaen tulevaisuuden löytöä yhdistämään heidät maa-asuntojensa esi-isiin.
Sillä välin tutkijat spekuloivat siitä, millaiset valaiden esi-isät saattoivat olla. Anatomisti William Henry Flower huomautti, että hylkeet ja merileijonat kuljettavat raajojaan kuljettamaan itsensä veden läpi, kun taas valaat menettivät takaraajansa ja uivatvat häntäänsä heilahtelemalla. Hän ei voinut kuvitella, että varhaiset valaat käyttivät raajojaan uidakseen ja siirtyivät sitten myöhemmässä vaiheessa vain pyrstöpotkuriin. Puolivedessä olevat saukot ja majavat, hän väitti, olivat parempia vaihtoehtoisia malleja varhaisimmille maanpäällisille esi-isille. Jos valaiden varhaisilla esi-isillä oli suuret, leveät pyrstöt, se voisi selittää miksi he kehittivät tällaisen ainutlaatuisen uintitavan.
Vastoin Huxleyn lihansyöjän hypoteesia, Kukka ajatteli, että sorkka- tai sorkkaeläimet, joilla on jonkin verran mielenkiintoisia luurankoisia yhtäläisyyksiä valaiden kanssa. Basilosauruksen pääkallalla oli enemmän yhteistä muinaisten ”siankaltaisten sorkka- että sorkkaeläinten” kanssa kuin hylkeiden kanssa, mikä antoi pyöriäisen yleisen nimen “merikanka” totuuden renkaasta. Jos muinaisia monivuotisia sorkka- ja kavioeläimiä lopulta löytyisi, Kukka perusteli, on todennäköistä, että ainakin jotkut ovat hyviä ehdokkaita varhaisten valaiden esi-isille. Hän kuvasi hypoteettista valaiden esi-isää, joka helpotti itseään matalissa maissa:
Voimme päättää lopuksi kuvaamalla itsellemme primitiivisiä yleistyneitä, soita ahdistavia eläimiä, joilla on niukasti hiuksia peittäviä eläimiä kuten nykyaikaisella virtahevosella, mutta laajoilla, uimahäntällä ja lyhyillä raajoilla, joka on syömämuodoltaan kaikkein tyydyttävä, yhdistämällä todennäköisesti vesikasvit simpukoihin, matoihin, ja makean veden äyriäiset, jotka muuttuvat vähitellen yhä enemmän ja täydentävät niitä varten valmista tyhjää paikkaa sen raja-alueen vesipuolella, jolla he asuvat, ja muuttuvat siten asteittain delfiinimaisiksi olentoiksi, jotka asuvat järvissä ja jokissa, ja lopulta löytävät heidän tiensä merelle.
Tällaisen olennon fossiiliset jäännökset pysyivät vaikeina. 1900-luvun vaihteeseen mennessä Basilosaurus edusti edelleen vanhimpia fossiilisia valaita ja vastaavia muotoja, kuten Dorudon ja Protocetus, jotka kaikki olivat täysin vesieliöitä - fossiileja ei ollut, jotta voitaisiin täyttää kuilu maasta merelle. Kuten ED Cope myönsi vuonna 1890 annetussa valaiden katsauksessa: ”Valasien järjestys on yksi niistä, joiden alkuperästä meillä ei ole varmaa tietoa.” Tämä tilanne jatkui vuosikymmenien ajan.
Analysoidessaan muinaisia lihansyöttäviä nisäkkäitä vuonna 1966 evoluutiobiologi Leigh Van Valen kuitenkin hämmästyi samanlaisuuksista sukupuuttoon sukupuuttoon joutuneiden maa-asuntoisten lihansyöjien ryhmän, jota kutsutaan mesonychideiksi, ja varhaisimpien tunnettujen valaiden välillä. Mesonychidit, joita kutsutaan usein ”kannoiksi susiksi”, olivat keskikokoisia tai suurikokoisia petoeläimiä, joilla oli pitkät, hampaiden nokat ja varpaat, joissa oli sorvet, ei teräviä kynnet. He olivat suuria saalistajia pohjoisella pallonpuoliskolla pian dinosaurusten katoamisen jälkeen noin 30 miljoonaa vuotta sitten, ja heidän hampaidensa muoto muistutti Protacetus- kaltaisten valaiden muotoa.
Katso nisäkkään vedenalaista materiaalia ja kuule sen omituisia napsauttavia ääniä, jotka ovat ratkaisevan tärkeitä heidän selviytymiselleen. Videomateriaali Tony WuVan Valen oletti, että jotkut mesonychidit ovat saattaneet olla suon asukkaita, ”nilviäisten syöjiä, jotka ovat saaneet satunnaisia kaloja, laajentuneita phalangeja [sormi- ja varvasluita], jotka auttavat niitä kosteilla pinnoilla.” Soiden elinympäristöjen Mesonychids-populaatio on saattanut houkutella vesi mereneläviä. Kun he olivat alkaneet uida ehtoollisensa puolesta, seuraavat sukupolvet sopeutuivat yhä enemmän vesieliöihin, kunnes jotain “niin hirviömäistä kuin valaita” kehittyi.
Michiganin yliopiston paleontologien Philip Gingerichin ja Donald Russellin vuonna 1981 julkaisema hämmästyttävä löytö Pakistanin kuivilla hiekkarannoilla toimitti lopulta siirtymävaiheen muodon, jonka tutkijat olivat toivoneet. Noin 53 miljoonan vuoden takaisesta makean veden sedimentistä tutkijat löysivät eläimen fossiilit, joita he kutsuivat Pakicetus inachus -bakteereiksi . Hieman enemmän kuin eläimen kallon takaosa oli saatu takaisin, mutta siinä oli ominaisuus, joka yhdisti sen erehtymättä valaisiin.
Valailla, kuten monilla muilla nisäkkäillä, on korvaluut suljettu luukupoliin kallonsa alapinnalla, nimeltään kuulovamma. Kun valaat eroavat toisistaan, on se, että kallon reuna, joka on lähinnä kallon keskiviivaa, nimeltään involucrum, on erittäin paksu, tiheä ja erittäin mineralisoitunut. Tätä tilaa kutsutaan pakyosteoskleroosiksi, ja valaat ovat ainoat nisäkkäät, joilla tiedetään olevan tällainen voimakkaasti paksuuntunut vatsa. Pakicetusin kallo osoitti juuri tämän tilan.
Vielä parempi, kaksi leukapalaa osoittivat, että Pakicetusin hampaat olivat hyvin samankaltaisia kuin mesonychidien hampaat. Näytti siltä, että Van Valen oli ollut oikeassa, ja Pakicetus oli vain sellainen suolainen olento, jonka hän oli kuvitellut. Se, että sitä löytyi makean veden esiintymistä eikä sillä ollut sisäkorvan erikoistumista vedenalaiseen kuuloon, osoitti, että se oli vielä hyvin varhaisessa vaiheessa vesimuutosvaiheessa, ja Gingerich ja Russell pitivät Pakicetusta ”amfibiosta välivaiheena siirtymävaiheessa. valaita maasta merelle ", vaikka he lisäsivät huomautuksen, että" kallonjälkeiset jäänteet [muut luut kuin pääkallo] tarjoavat parhaan mahdollisen testin tälle hypoteesille. "Tutkijoilla oli kaikki syyt olla varovaisia, mutta tosiasia, että siirtymävaihe oli löydetty oli niin upea, että Pakicetun koko kehon rekonstruoinnit ilmestyivät kirjoissa, lehdissä ja televisiossa. Se esitettiin kantoisilla jaloilla, hyljemainen olento, eläin, joka on kiinni maailmojen välillä.
1990-luvun ajan enemmän tai vähemmän vedessä sopeutuneiden muinaisten valaiden tai arkeosettojen luurankoja löydettiin huimaavassa vauhdissa. Tämän uuden kontekstin myötä Pakicetusin niin monissa paikoissa kuvattu itsepäinen, sinettimäinen muoto alkoi kuitenkin olla vähemmän merkityksellinen. Sitten, vuonna 2001, JGM Thewissen ja hänen kollegansa kuvasivat Pakicetus attockin kauan kaivattua luurankoa (vastapäätä vain pääkalloa). Se oli susimainen eläin, ei liukas, hyljemainen eläin, jota alun perin oli kuviteltu. Yhdessä muiden äskettäin löydettyjen sukujen, kuten Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus ja Maiacetus, kanssa se sopii tiiviisti arkeokeettikokoelmaan, joka dokumentoi hienovaraisesti varhaisten valaiden evoluutiosäteilyä. Vaikka jokainen suku ei ole sarja suoraan esi-esi-isiä ja jälkeläisiä, ne edustavat valaiden evoluution tiettyä vaihetta. Yhdessä ne kuvaavat, kuinka koko siirtymä tapahtui.
Varhaisimmat tunnetut arkeosetit olivat olioita, kuten 53 miljoonan vuoden ikäinen Pakicetus ja hieman vanhempi Himalayacetus . He näyttivät siltä, kuin he olisivat olleet enemmän kotona maassa kuin vedessä, ja todennäköisesti he pitivät järvien ja jokien ympärillä tekemällä koiran meloa. Miljoona vuotta myöhemmin asui Ambulocetus, varhainen valas, jolla oli krokotiilin kaltainen pääkallo ja suuret nauhat. Seuraavaksi ilmestyivät pitkätorvaiset ja saukonmuotoiset remingtonosetidit, mukaan lukien pienimuodot, kuten 46 miljoonan vuoden ikäinen Kutchicetus . Nämä varhaiset valaat elivät kaikkialla lähellä rantaa, suolavesisuoista matalaan mereen.
Asuminen suunnilleen samaan aikaan kuin remingtonoasetidit, oli vielä yksi ryhmä vielä vesistöystävällisempiä valaita, alkueläimiä. Nämä muodot, kuten Rodhocetus, olivat melkein kokonaan vesieliöitä, ja jotkut myöhemmät alkueläimet, kuten Protocetus ja Georgiacetus, elivät varmasti koko elämänsä meressä. Tämän muutoksen ansiosta täysin vesivalaat pystyivät laajentamaan alueitaan muiden mantereiden rannoille ja monipuolistumaan, ja heikommat basilosauridit, kuten Dorudon, Basilosaurus ja Zygorhiza, asuttivat myöhäisen eoseenin lämpimiä meriä. Nämä muodot lopulta kuolivat, mutta ei ennen kuin ne antoivat syntymän nykyään elossa olevien kahden valasryhmän, hammasvalaiden ja paaluvaalien varhaisille edustajille. Näiden ryhmien varhaiset edustajat ilmestyivät noin 33 miljoonaa vuotta sitten ja saivat lopulta aikaan niin erilaisia muotoja kuin Jangtse-joen delfiini ja jättimäinen sinivalas.
Molekyylibiologian kentältä tulevat tutkimukset olivat ristiriidassa paleontologien päätelmän kanssa, että valaat olivat kuitenkin kehittyneet mesonychideistä. Kun elävien valaiden geenejä ja aminohapposekvenssejä verrattiin muiden nisäkkäiden geeneihin ja aminohapposekvensseihin, tulokset osoittivat usein, että valaat olivat läheisimmissä suhteissa artiodaktyyleihin - tasapainoisiin sorkkaeläimiin, kuten antilooppi, siat ja hirvieläimet. Vielä yllättävämpää oli se, että näiden proteiinien vertailut, joita käytettiin evoluutiosuhteiden määrittämiseen, asettivat valaat usein Artiodactyla-alueelle lähinnä elävinä sukulaisina virtahepoille.
Tämä ristiriita paleontologisten ja molekyylisten hypoteesien välillä näytti hallitsemattomalta. Molekyylibiologit eivät voineet tutkia mesonykyidejä, koska ne olivat kuolleet sukupuuttoon, eikä luurankojen piirteiden ollut havaittu yhdistävän lopullisesti arkeosyyttejä muinaisiin artiodaktiyyleihin. Mitkä olivat luotettavia, hampaat tai geenit? Mutta konflikti ei ollut ilman toivoa ratkaisusta. Monet varhaisimpien arkeosyyttien luurankoista olivat erittäin hajanaisia, ja niistä puuttui usein nilkan ja jalan luut. Yhdellä erityisellä nilkan luulla, astragaluksella, oli mahdollisuus ratkaista keskustelu. Artiodaktyyleissä tämä luu on välittömästi tunnistettavissa olevan "kaksinkertaisen hihnapyörän" muodossa, ominaisilla mesonychideillä ei ole jakoa. Jos varhaisen arkeosetin astragalus löytyy, se tarjoaisi tärkeän testin molemmille hypoteeseille.
Vuonna 2001 arkeosetit, joilla oli tämä luu, kuvailtiin lopulta, ja tulokset olivat erehtymättömät. Arkeoaseteilla oli "kaksoisrullan" astragalus, mikä vahvisti, että valaat olivat kehittyneet artiodaktyyleistä. Mesonychidit eivät olleet valaiden esi-isiä, ja virtahevoset tiedetään nyt olevan valaiden lähimmät elävät sukulaiset.
Äskettäin tutkijat päättivät, mikä esihistoriallisista artiodaktyyliryhmistä aiheutti valaita. Thewissen ja muut yhteistyökumppanit ilmoittivat vuonna 2007, että Indohyus, pieni hirvieläinten kaltainen nisäkäs, joka kuuluu sukupuuttoon menneiden artiodaktyylien ryhmään, jota kutsutaan raoellideiksi, oli lähinnä tunnettu valaisiin nähden. Valmistellessaan Indohyuksen kallon alapintaa, Thewissenin laboratoriossa oleva opiskelija rikkoi sisäkorvan peittävän osan. Se oli paksu ja hyvin mineralisoitunut, kuten valaan korvien luu. Muiden luurankojen tutkimukset paljastivat myös, että Indohyuksella oli luita, joille oli merkitty samanlainen paksuuntuminen, sopeutumisen nisäkkäille, jotka viettävät paljon aikaa vedessä. Kun fossiiliset tiedot yhdistettiin Jonathan Geislerin ja Jennifer Theodorin perintöaineistoon vuonna 2009, tuli uusi valaiden sukupuu. Indohyuksen kaltaiset raoellidit olivat valaiden lähimmät sukulaiset, ja virtahevoset olivat seuraavia lähimpiä sukulaisia molemmille ryhmille yhdessä. Viimeinkin valaat voisivat juurtua tiukasti nisäkkäiden evoluutiopuuhun.
Muokattu Brian Switekin kirjoittamasta kirjallisessa kivessä: Evolution, fossiilinen tietue ja paikastamme luontoon. Tekijänoikeudet 2010. Kustantajan, Bellevue Literary Press luvalla.